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Especialidades nutricionales innovativas para avicultura: el butirato y sus beneficios

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Especialidades nutricionales innovadoras para avicultura: el butirato y sus beneficios

Resumen

En el sector avícola, la salud de los pollos de engorde es de fundamental importancia tanto desde el punto de vista productivo como del bienestar animal. Una de las estrategias nutricionales utilizadas por su efecto positivo sobre el rendimiento productivo, la microbiota intestinal, la morfología del tracto gastrointestinal y el sistema inmunitario es el butirato. En esta revisión analizamos los principales beneficios del butirato producido endógenamente por la microbiota de los pollos de engorde y también cuando éste es introducido de forma exógena a través de la dieta.  

 

Introducción

Durante muchos años, la salud intestinal de los pollos de engorde fue apoyada y preservada por el uso de promotores de crecimiento antimicrobianos (AGPs – antimicrobial growth promoters), sustancias antibióticas que, añadidas al pienso en determinadas cantidades tenían efectos subterapéuticos que favorecían el rendimiento productivo de los animales. En 2006, la Unión Europea prohibió el uso de estas sustancias como medida de precaución para evitar que los AGPs pudieran aumentar la resistencia a los antimicrobianos en las bacterias y la trasmisión posterior de estas a los humanos [4].

Es muy probable que los problemas de salud intestinal en los pollos estuvieran parcialmente enmascarados por el uso rutinario de los AGPs. Desde su prohibición en Europa se han buscado estrategias alternativas para controlar la salud intestinal de las aves. Estos esfuerzos de investigación han revelado la complejidad del ecosistema intestinal [18]. Los ácidos grasos de cadena corta (SCFAs – short chain fatty acids) se han utilizado ampliamente como aditivos para piensos en los últimos años [3]. Los SCFAs son un grupo de moléculas que contienen de uno a siete átomos de carbono y que existen como compuestos de cadena lineal o ramificada. Entre ellos, el ácido acético, el propiónico y el butírico son las formas predominantes. Dada la debilidad de estos ácidos y el pH casi neutro de las cámaras de fermentación del tracto gastrointestinal (TGI), casi todos los SCFAs están presentes en el TGI en forma de aniones en lugar de ácidos libres [11].

El ácido butírico es una sustancia presente de forma natural en el lumen del intestino grueso, es el principal nutriente de las células del colon y puede aportar más del 70% de la energía utilizada por los colonocitos [5]. El ácido butírico también tiene otros múltiples efectos que promueven la salud, como mediador en la respuesta inmunitaria, inhibir el crecimiento de bacterias dañinas, promover el desarrollo de células epiteliales de la mucosa intestinal (induciendo la proliferación y diferenciación) y protegiendo las células epiteliales [9]. El butirato a menudo está disponible como una sal de Na, K, Mg o Ca. La ventaja de esta forma sobre el ácido libre es que las sales suelen ser sólidas, no volátiles e inodoras y, por lo tanto, son más fáciles de manejar en el proceso de fabricación de piensos [11].

A los efectos de la presente revisión, el término “butirato” se utiliza indistintamente para las formas de ácido, sal y anión. La integración de los SCFAs en el pienso destinado a pollos de engorde tiene múltiples efectos sobre la salud intestinal de las aves. En particular, el butirato ejerce actividad antiinflamatoria por varios mecanismos, como la inhibición de la activación del factor nuclear kappa B (NF-κB), la producción de interferón γ (IFNγ) y la regulación positiva del receptor γ activado por el proliferador peroxisomico γ (PPARγ) [6].

El butirato tiene un papel en el refuerzo de la barrera de defensa del colón al afectar varios componentes de esta barrera. Uno de estos componentes es el gen de la mucina intestinal 2 (MUC2) que codifica una mucina glicosilada, lo que da como resultado una importante capa protectora de la mucosa y, por lo tanto, protección contra agentes luminales [15; 6]. Otro componente importante son las uniones estrechas que forman una importante barrera paracelular en los tejidos epiteliales. La regulación de las uniones estrechas depende de la activación de la proteína quinasa activada por AMP (AMPK) [25].

El butirato aumenta la actividad de AMPK, lo que facilita el ensamblaje de uniones estrechas y, por lo tanto, mejora la función de barrera intestinal [25; 6]. El butirato también aumenta la expresión de péptidos antimicrobianos (AMP), como catelicidinas y defensinas, que forman una primera línea de defensa que protege la mucosa gastrointestinal contra la invasión y adherencia de bacterias y, por lo tanto, previene las infecciones [12].

Se ha encontrado una correlación entre la presencia de butirato y el control de patógenos como Salmonella enteritidis y Clostridium perfringens. El butirato reduce significativamente la colonización y excreción de Salmonella en pollos y la invasión del patógeno en líneas de células epiteliales [22]. Además del efecto sobre Salmonella, el butirato también tiene la capacidad de influir en la enteritis necrótica (NE) inducida por C. perfringens.

La NE es una enfermedad bacteriana generalizada y económicamente importante en lotes de pollos de engorde que se presenta en dos formas [21]. La forma subclínica se caracteriza por un bajo rendimiento (crecimiento reducido, eficiencia alimenticia reducida) sin mortalidad, mientras que la forma clínica se presenta con signos clínicos y mortalidad [19]. El butirato no tiene un efecto antimicrobiano significativo contra C. perfringens, pero en un modelo in vivo si se ha demostrado que es capaz de reducir el número de animales que desarrollan lesiones necróticas en el intestino delgado [20].

Finalmente, diferentes estudios evaluaron el efecto del butirato y los glicéridos de butirato sin protección o recubiertos de grasa sobre el rendimiento de los pollos, y mostraron su capacidad para influir de manera beneficiosa en el índice de conversión de alimento (FCR – feed conversion ratio) y el aumento de peso corporal (BWG – body weight gain), la estructura de las vellosidades intestinales y la calidad de la canal, lo que sugiere que el butirato y sus derivados pueden servir como una posible alternativa a los promotores de crecimiento antimicrobianos [6].  

 

Butirato endógeno

La composición de la microbiota en el intestino de los pollos tiene una connotación temporal y espacial: la diversidad de la microbiota aumenta con la edad y su composición difiere entre los segmentos del tracto gastrointestinal [18]. En general, se encuentra un número reducido de bacterias en las partes proximales del intestino (estómago, duodeno, yeyuno, <103 ufc/g de contenido), mientras que el número aumenta hacia el íleon distal y el ciego, albergando este último más de 1010 bacterias/g de contenido. Además, la diversidad aumenta significativamente hacia el intestino distal [18]. Si bien solo se puede observar una diversidad limitada en el intestino delgado, con lactobacilos a menudo dominantes, los ciegos albergan una gran cantidad de grupos bacterianos diferentes [24]. El microbioma del ciego de los animales sanos está dominado por bacterias pertenecientes a los filos Firmicutes (hasta un 75%) y Bacteroidetes (entre un 10% y un 50%) [18; 6].

La mayoría de las secuencias pertenecientes al filo Firmicutes pertenecen a las familias Ruminococcaceae y Lachnospiraceas, denominados respectivamente grupos IV y XIVa de Clostridium [6]. Ambas familias son productoras de butirato y, cuando están presentes en una concentración suficientemente alta, la integridad de la barrera epitelial resulta ser más fuerte, las células epiteliales proliferan más y, por lo tanto, las vellosidades son más largas. Además, se reducen las reacciones inflamatorias, mientras que la estimulación de los linfocitos T genera un estado de tolerancia hacia las bacterias no dañinas [16]. En el intestino, el butirato se sintetiza principalmente a través de la vía reductora de acetil-coenzima A.

A través de una ruta de cuatro pasos, la acetil-CoA se convierte en el butiril-CoA intermedio y luego en butirato. El paso final o la formación real de butirato en su síntesis es catalizada principalmente por butiril-CoA:acetato CoA-transferasa y es utilizada por varias familias de la microbiota intestinal sana, principalmente por Lachnospiraceae y Ruminococcaceae [17]. La variedad de funciones metabólicas del microbioma intestinal abarca la degradación de sustratos complejos, la fermentación de sustratos para producir compuestos ácidos, la inmunomodulación, la comunicación con otras bacterias y mucho más. Para descomponer sustratos complejos, las bacterias forman una red, con diferentes especies y cepas involucradas en los diferentes pasos del proceso de utilización del sustrato [18].

El sistema por el cual las bacterias convierten sustratos en productos que luego son convertidos por otras bacterias se denomina alimentación cruzada (cross-feeding). Este importante mecanismo subraya la importancia de tener una variedad bacteriana dentro del microbioma que pueda promover la degradación gradual de los sustratos. En el intestino pueden encontrarse bacterias que promuevan la producción de butirato a través de la producción de metabolitos intermedios, así como bacterias que inhiban su producción compitiendo por el mismo sustrato. Por ejemplo, el mecanismo por el cual las bacterias del ácido láctico (LABs) pueden ser beneficiosas puede explicarse por los efectos del butirato, considerando que el ácido láctico producido por estas bacterias es luego consumido por las cepas del grupo XIVa de Clostridium para producir butirato [8].

El ácido láctico en altas concentraciones es tóxico para el cuerpo y solo es beneficioso cuando se convierte. Las bacterias reductoras de sulfato compiten por el lactato con las bacterias productoras de butirato del grupo XIVa de Clostridium, y el resultado de esta competencia es un factor crucial para la salud intestinal [18]. Por lo tanto, se puede deducir que existe una interacción compleja entre las distintas poblaciones bacterianas que componen el microbioma, y el resultado de estas interacciones puede llevar a los distintos microorganismos a producir metabolitos beneficiosos que favorecen la salud intestinal, o a la producción de metabolitos tóxicos y nocivos para el organismo.  

 

Estimulación de la producción de butirato endógeno

El butirato proporciona un vínculo entre la dieta, la microbiota intestinal y la salud metabólica. Como se describió anteriormente, el butirato tiene varios efectos beneficiosos sobre la salud intestinal. Gracias a estos efectos beneficiosos se busca una estrategia para estimular la producción de butirato en el intestino. Esto se puede hacer mediante el uso de probióticos y prebióticos butirogénicos [6]. Los probióticos se definen como “Microorganismos vivos que, cuando se administran en cantidades adecuadas, confieren un beneficio para la salud del huésped” [13].

La mayoría de las bacterias probióticas consisten en LABs, principalmente de los géneros Lactobacillus, Bifidobacterium, Enterococcus y Streptococcus [8]. Como se discutió en el párrafo anterior, el ácido láctico puede ser consumido por bacterias productoras de butirato. Diferentes tipos de productos están actualmente disponibles en el mercado.

Además de las cepas individuales, hay disponibles productos de múltiples cepas, así como productos de exclusión competitiva, que contienen una mezcla liofilizada de contenido intestinal. El propósito principal de los productos de exclusión competitiva es reemplazar la ruta natural de sucesión de la microbiota, mientras que los probióticos mejoran las funciones de la microbiota existente [18]. Por el momento, no hay estudios específicos disponibles en la bibliografía que muestren los efectos beneficiosos de las bacterias productoras de butirato de los grupos IV y XIVa de Clostridium como candidatos a probióticos en aves. Sin embargo, Clostridium butyricum (grupo I), administrado como componente de un probiótico de tres cepas, mejoró significativamente la ganancia de peso corporal y y redujo el índice de conversión alimenticia en pollos de engorde [14]. Se han obtenido resultados similares con la suplementación de C. butyricum en el alimento como probiótico de una sola cepa [23].

Sin embargo, el principal problema en la producción de bacterias productoras de butirato como probióticos es el cultivo, ya que estos microorganismos son anaerobios estrictos. Otro problema es que la mayoría de los alimentos para las aves se producen en forma granulada y las cepas probióticas se exponen a altas temperaturas durante este proceso. Por lo tanto, se espera que estas cepas probióticas sean termoestables, por ejemplo, a través de la formación de esporas. Lamentablemente, muy pocas cepas de bacterias productoras de butirato parecen tener esta característica [2]. Los prebióticos se definen como “Ingredientes fermentados selectivamente que permiten cambios específicos, tanto en la composición como en la actividad de la microflora gastrointestinal que confieren beneficios sobre el bienestar y la salud del huésped” [10].

Muchos prebióticos inducen efectos beneficiosos sobre el rendimiento de los pollos de engorde y el control de patógenos. La mayoría de los estudios incluyen oligosacáridos, como fructo-oligosacáridos (FOS), galactooligosacáridos (GOS), arabinoxilooligosacáridos (AXOS), xilooligosacáridos (XOS) y los oligosacáridos de la familia rafinosa (RFOs) [7]. Los prebióticos son moléculas complejas debido a la longitud de su cadena, la naturaleza de sus enlaces y la naturaleza de las cadenas laterales de los sacáridos. Estas sustancias deben ser convertidas en metabolitos por la microbiota intestinal, dando productos finales como SCFAs, lactato y gases [18]. Entre todos, se ha demostrado que los XOS alteran significativamente la composición de la microbiota intestinal, con bacterias productoras de butirato y lactobacilos presentes en mayores cantidades en el ciego y el colon, respectivamente, en comparación con un grupo que no recibió XOS en la dieta [6]. Este resultado confirma el poder prebiótico de estas sustancias y los efectos positivos que podrían tener sobre la microbiota si son incluidas en la dieta.  

 

Butirato exógeno: Procelfeed Plus®

Como se ha discutido, el butirato afecta varios parámetros corporales, como el rendimiento productivo, la microflora, la morfología intestinal y el sistema inmunológico. Sin embargo, el butirato producido por las bacterias naturalmente presentes en el TGI puede no ser suficiente, por lo que en los últimos años se está estudiando la posibilidad de integrarlo de forma exógena a través de la dieta. El butirato de sodio se convierte en ácido butírico después de su ingestión. El pH ácido del buche, el proventrículo y la molleja permite que el ácido butírico permanezca en su forma no disociada. A medida que ingresa en el intestino delgado proximal, se disocia en iones de butirato e hidrógeno [1].

El ácido butírico es fácilmente absorbido por los enterocitos a través de la difusión pasiva y se usa para aumentar la longitud de las vellosidades y la renovación celular [1]. Los efectos bactericidas del ácido butírico requieren que no esté disociado para entrar en la célula bacteriana. Por lo tanto, es necesario utilizar butirato en forma de sal para evitar su disociación, por lo que se han desarrollado formas de butirato de sodio con cubierta entérica para evitar su disociación en las porciones proximal y distal del intestino y su aglomeración.

Los diferentes recubrimientos incluyen estearina de palma, grasa vegetal y sales de ácidos grasos de palma [1]. La encapsulación estándar con cobertura de grasa genera perlas de 1-3 mm de diámetro (Figura 1). Sin embargo, esta forma de administración tiene algunos aspectos negativos, como la ruptura de la perla que puede producir una liberación prematura del butirato y una disociación no deseada antes de que llegue al intestino. Una solución prometedora y efectiva es la combinación de micro y nano capsulas de butirato para conseguir un efecto de liberación gradual a lo largo de todo el sistema intestinal (Figura 2), lo que hace que las sustancias sean completamente estables manteniendo así todas las propiedades del butirato.  

Figura 1. Butirato sódico convencional (Credits: AVITASA, Avícola de Tarragona S.A.).

 

Figura 2. Butirato sódico micro-nano- encapsulado (Credits: AVITASA, Avícola de Tarragona S.A.).

Procelfeed Plus®, producto diseñado por la empresa Cealvet S.L.U., con las sustancias bioactivas presentes en él, como los aceites esenciales y el ácido butírico encapsulado en nano-partículas, aporta el beneficio de sus propiedades antioxidantes y antiinflamatorias.

La premezcla desempeña un papel importante en la protección celular y de este modo, mejora la función y la proliferación de las células endógenas, influyendo positivamente en el crecimiento y la eficacia alimentaria de los pollos de engorde. Procelfeed Plus® es un producto único que reduce las respuestas inflamatorias agudas incluyendo la inflamación metabólica durante el mayor desafío, además ayuda a una producción avícola sostenible para asegurar la salud intestinal, minimizando el impacto medioambiental, mejorado el bienestar animal y permitiendo que las aves rindan al máximo.  

 

Conclusiones

En esta revisión se analiza el papel que tiene el butirato en la salud intestinal, la eficiencia inmunológica y el rendimiento productivo de los pollos de engorde. El butirato endógeno producido en el interior del intestino por las bacterias del microbioma es una fuente fundamental de esta sustancia y su deficiencia puede provocar inflamación del tracto intestinal conduciendo al estrés y malestar del animal.

Por este motivo, se estudian soluciones que ayuden a aumentar la presencia de butirato en el organismo. Entre las soluciones analizadas se encuentran los probióticos y prebióticos butirogénicos. La ingesta de probióticos, en particular de LABs, alimenta el mecanismo de crossfeeding que favorece el aumento de la producción de butirato por parte de los microorganismos anaerobios presentes en el intestino.

Los prebióticos, como XOS, pueden alterar la composición de la flora intestinal, favoreciendo el crecimiento de bacterias productoras de butirato y lactobacilos. Por último, se analizó la posibilidad de introducir butirato a través de la dieta, utilizando técnicas innovadoras de encapsulación que pueden favorecer el uso eficiente del butirato una vez que llega al intestino del animal. Se necesitan más estudios para comprender el papel clave que juega el butirato en la salud intestinal de los pollos de engorde, pero los resultados obtenidos hasta ahora son prometedores.  

Referencias (se enviarán a quienes las soliciten).    

SILVIA RIVA 1, TESA PANISELLO MONJO 1, 1 Cealvet SLu, C/San José de la Montaña 50-B, 43500 Tortosa, Spain; {gerardgp, silviar, tesapm}@cealvet.es

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